последнее обновление 21 сентября, 2008 | amania v1.0 | © 2003-2009 naman

» amania

Сделать так чтобы рост растений был замедленным,
но не приводил к росту водорослей - в этом и заключается
мастерство... и простота содержания сада под водой.

 

ограничение роста растений = стабильность

> зачем ограничивать рост растений?
> Rubisco и потребление CO2
> тест Ole Pedersen
> время на адаптацию
> как правильно ограничить рост растений?
> выбор системы содержания аквариума с растениями - сравнение системы ADA богатый субстрат+пик vs. EI+средний свет.
> природный аквариум

Зачем ограничивать рост растений.

То что в идеальном аквариуме с растениями водорослей не видно, вовсе не означает что они не растут. В любом аквариуме Takashi Amano 15-30 Caridina multidentata¬ и несколько Otocinclus affinis¬, а это значит что водоросли есть всегда, иначе эти существа погибнут через две-три недели от голода, особенно Ото. Им нужно довольно много водорослей для выживания. Полностью остановить рост водорослей просто невозможно потому что в любом здоровом водоеме с растениями предостаточно всего, что нужно для роста водорослей.  Им нужны те же макро- и микро-, CO2, свет, органическое питание, гуматы что и растениям, у зеленых водорослей тот же тип хлорофилла и по Redfield ratio¬ зоны оптимальных условий для роста растений и "зеленых" водорослей перекрываются.
Все же ограничить рост водорослей в реально достижимых пределах можно. Для этого используют Систему ADA¬ с богатым субстратом, держат достаточное количестве водорослеедов… и ограничивают рост растений особым режимом освещения. Для чего? И почему при этом не растут водоросли?

Важнейший выигрыш такого подхода – более редкая стрижка растений. Например, все очень хорошо и растения очень быстро растут. Через две-три недели длинностебельные будут таких размеров, что будут нарушать композицию. Вы делаете подрезку и удаляете часть биомассы растений, те что остались снова быстро растут постоянно потребляя ПВ и не дают доминировать водорослям. Но, для восстановления резко уменьшившейся биомассы растений требуется время, и именно в этот период происходит быстрое накопление избытка аммония (основной стимулятор старта роста водорослей) и может возникнуть дисбаланс. Накопившиеся фосфаты хоть и не являются прямой причиной появления водорослей, очень ускоряют их рост. То есть во время дисбаланса нужно иметь как можно меньше фосфатов в воде.
При частой стрижке происходят периодические резкие уменьшения прироста биомасcы растений, и это дает намного больше шансов для появления водорослей. Продолжая вносить микро-, NO3 и PO4 в тех же дозах вы увеличите их концентрацию в воде что сильно ускорит рост водорослей, значительно быстрее чем их могут съесть креветки и Ото. Еще хуже ситуация когда причиной дисбаланса был недостаток CO2. Можно после стрижки уменьшать дозировку примерно на неделю и делать две подмены воды в неделю, но это совсем неудобно, и легко допустить ошибку.
Большие колебания биомассы и осложнение подбора правильной дозировки жидких удобрений до и после стрижки часто приводят к дисбалансу. То есть частая стрижка = меньшая стабильность. Чем реже мы будем стричь растения, тем стабильнее баланс = отсутствие водорослей и красота композиции. Двойная выгода очевидна. К тому же уход за аквариумом потребует гораздо меньше времени и сил.
При быстром росте растений все происходит слишком быстро. Быстрее проявляются недостаток CO2 или каких либо питательных веществ для роста растений, избыток света, аммония и пр., намного быстрее и сильнее вспышка водорослей. Чем медленнее рост растений и меньше концентрация питательных веществ в воде (не в субстрате!), тем медленнее изменения и медленнее прирост биомассы водорослей. В случае дисбаланса у вас будет гораздо больше времени чтобы заметить негативные явления и исправить ситуацию, последствия будут не такими плохими, а шансы его появления становятся на порядок ниже.
Если вы вносите удобрения только в воду (бедный субстрат - без источника питания), чтобы лишний раз не стимулировать водоросли после подрезки растений вы вынуждены временно прекращать внесение ПВ в воду и увеличивать подмены воды. Так как водорослям достаточно концентрации ПВ в воде на порядок ниже чем водорослям, это ухудшит питание растений значительно больше чем водорослей. В этот период важно вовремя начать снова вносить удобрения (см. перезагрузка), что требует опыта и больше труда. Чтобы такого не было используется метод с богатым субстратом - растения будут брать питание преимущественно из него, и ничто не будет ограничивать восстановление их биомассы после стрижки. Это также является постоянной гарантией что растениям всегда достаточно питания, а это является основной задачей для обеспечения баланса = отсутствия водорослей в аквариуме с растениями.

Чтобы понять механизмы адаптации растений и как правильно ограничивать рост нужно понимать роль Rubisco и Азота в этом процессе.

Rubisco activase.

Без Rubisco рост растений невозможен. Это один из самых важных участников фотосинтеза.
"Rubisco отвечает непосредственно за потребление CO2, а другой энзим Rubisco activase - за активацию и регуляцию Rubisco. Rubisco activase помогает перейти Rubisco из неактивного состояния в активное. Это очень существенно. Только активная форма Rubisco может участвовать в процессе фотосинтеза. Например, если в клетках растения больше неактивного Rubisco чем активного, фотосинтез замедляется." (Robust Plants' Secret? Rubisco Activase!)

При длительной большой подаче СО2 фиксация углерода при помощи Rubisco значительно меньше, то есть потребление CO2 зависит от этого энзима меньше. При падении концентрации CO2 снижение активности Rubisco=фиксации СО2 при большом количестве Азота минимально (-6…8%), но падает на ТРЕТЬ  при недостатке Азота! Это означает что растения меньше потребляют CO2, и больше замедляют рост. При недостатке Азота активность Rubisco в целом заметно ниже, и даже при большой подаче CO2 рост увеличивается совсем незначительно (»). [2]
При снижении подачи CO2 не имея достаточно Азота растения просто не смогут выработать достаточно Rubisco, и фиксация СО2=фотосинтез СИЛЬНО уменьшится до малозаметного роста, а водоросли быстро адаптировавшись к измененной концентрации СО2 на фоне избытка питательных веществ снова начнут быстро размножаться. Когда же Азота достаточно, рост растений от большой подачи CO2 радикально лучше¬, а в случае падения концентрации CO2 растения имеют в своем распоряжении достаточно Азота чтобы выработать много Rubisco и увеличить потребление малых концентраций  СО2, так что рост снижается не так сильно как при недостатке Азота.

Что происходит при смене стабильно большой концентрации CO2 на его недостаток?
"Растения имеют очень мало Rubisco так как адаптировались к высоким концентрациям CO2 и теперь "ленивы". Много света требует более быстрого потребления питательных веществ. Ваши растения не могут быстро отреагировать на падение концентрации CO2. Чтобы выработать больше энзимов растениям требуется время. Им нужно несколько дней или недель чтобы выработать больше. Так что если концентрация CO2 падает с 30мг/л до 15мг/л в течение дня, общий результат будет тот что растениям некоторое время не хватает CO2. Это не явно выраженный эффект, существует широкая градация недостатка CO2. Через несколько недель стабильных условий растения снова будут в норме, но водоросли уже будут взрослыми и крепкими, чтобы было легко от них избавиться". (Post on CO2 and why we can get algae at times even with EI, Tom Barr 2007)

На активность Rubisco/усвоение CO2 может значительно повлиять хлороз:
"Самый очевидный симптом дефицита железа это хлороз листьев. Это сложное физиологическое заболевание. Известно по крайней мере 10 разных причин хлороза и по наблюдениям он обычно вызван по крайней мере двумя из них одновременно (Peterson and Onken, 1992). Финальной фазой хлороза при крайнем недостатке железа является некроз и отмирание листьев. Перед этим возникает большая дисфункция механизма фотосинтеза. Winder и Nishio (1995) определили что при сильном недостатке Fe содержание в листьях Rubisco и фиксация CO2 уменьшается на 60 и 66% соответственно."  (ABSORPTION and ASSIMILATION of IRON in PLANTS, DR. ADALBERTO BENAVIDES MENDOZA [LE: May 2006]), 05/06/2006)
Это говорит о том что даже хлороз от недостатка железа радикально уменьшает потребление CO2, снижает темпы роста, и дает водорослям шанс на выживание. Это может вводить в заблуждние при определении причин дисбаланса, ведь при недостатке железа с подачей CO2 и светом может быть все нормально...

Итак, энзимы Rubisco и Rubisco activase ответственны за фиксацию СО2 а значит и фотосинтез.
Когда СО2 много, Rubisco activase мало потому что дополнительная помощь для ассимиляции СО2 не нужна. Когда же СО2 мало, растения активизируют выработку Rubisco activase который переводит из неактивного в активное состояние энзим Rubisco, что увеличивает фиксацию СО2. Чтобы это произошло Rubisco activase требует достаточного количества Азота – нет азота нет и R. activase, а значит и фиксации пониженных концентраций СО2. Очень наглядно зависимость темпов роста от наличия Азота и CO2 показана в опыте Ole Pedersen с Riccia fluitans.

Графики взяты из [1] SIL_poster_2004.pdf. Комментарии naman.

При низкой концентрации СО2 И недостатке Азота рост практически останавливается (рис.3 - черная линия, зона C). Если же будет много Азота рост замедлится, но не настолько чтобы растения начали выделять ПВ и давать шансы для водорослей (3 - синяя линия, D) - азота будет достаточно для активации Rubisco и адаптации к потреблению пониженных концентраций CO2.
При достатке CO2 смена малого недостатка Азота на недостаток Фосфора будет проходить вообще незаметно для баланса – рост одинаковый, умеренный (рис. 4 синяя И красная линия). Зато если вдруг появится избыток Фосфатов (перекормили рыб, не подменили воду пару недель или после стрижки растений…) растения будут иметь очень большой запас ускорения роста в ШЕСТЬ раз (рис.4 зеленая линия, зона B) чтобы справиться с временным повышением концентрации Фосфатов. С другой стороны, при достатке CO2 и небольшом недостатке Фосфора всплеска роста водорослей не будет, потому что растения продолжают довольно хорошо расти (рис. 4 синяя линия, зона А).
Наихудшая ситуациязначительное уменьшение подачи CO2 (рис.3) при интенсивном освещении. CO2 это самый НЕстабильный элемент в нашей искусственной экосистеме. Если в это время Азота меньше относительно Фосфора или и того и другого много(!) мы сразу  же перейдем из зоны умеренного роста А в зону С, что в  ЧЕТЫРЕ-ПЯТЬ раза медленнее. Если фосфора будет много как и азота при недостатке CO2 растения все равно радикально замедлят рост (C). При падении концентрации CO2 Rubisco activase требует больше Азота еще больше усугубляя его недостаток, и мы быстро скатываемся до почти полной остановки роста (с А до C в 4-5 раз, вместо D в 2 раза). Удар по системе ДВОЙНОЙ: выброс PO4 + снижение потребления и без того малых концентраций CO2 из за недостатка Азота! Растения почти прекратят рост, начнут выделять избыток фосфора, и на листьях неизбежно быстро появятся водоросли.
Если же Азота будет с запасом относительно Фосфора (PO4:NO3=1:15-25), рост все еще будет весьма хорошим и падение концентрации CO2 переведет нас из зоны А в зону D, уменьшив рост всего лишь в ДВА раза вместо 4-6 благодаря тому что Rubisco activase имеет достаточно Азота для активации Rubisco и потребления понизившихся концентраций CO2 (рис.3   синяя линия). Это и дает СТАБИЛЬНОСТЬ. При падении концентрации CO2 смещение пропорции PO4:NO3 в сторону NO3 (с 1:7 до 1:15-25) замедляет рост растений значительно меньше. Нет Азота – нет не только потребления PO4, но и CO2. Вы даже можете винить в стагнации растений и росте водорослей недостаток CO2, хотя его будет достаточно. Сначала нужно убедиться в достатке Азота¬, а затем в достатке всего остального (это очень старое правило!).
Итак, недостаток азота на порядок хуже чем недостаток фосфора!

Существуют и другие научные данные, результаты которых говорят то же что и опыт Ole Pedersen: при достатке Азота можно ограничивать рост растений путем ограничения доступности Фосфатов БЕЗ всякого вреда(!) для активации Rubisco - то есть без радикального падения темпов ассимиляции CO2 = роста. (Paul and Stitt, 1993; Stitt et al., 1995; Nielsen et al., 1998i; Hurry et al., 1995). Как только растения получают доступ к фосфатам, они быстро пополняют свои запасы и имея достаточно азота хорошо усваивают даже пониженные концентрации CO2 и продолжают расти. Это та причина почему при ограничении роста растений путем снижения дневного PPF¬ (при Ступенчатом методе освещения) смещение пропорции PO4:NO3 в сторону нитрата не вызывает роста водорослей, безопасно, и даже является ОЧЕНЬ выгодным при временном недостатке питания для растений. Как будет рассказано дальше такие ситуации также бывают когда мы усиливаем подмены воды во время нашествия водорослей. Можно вспомнить и о том, что растения хранят запас Фосфора в десятки раз больше чем Азота, и его недостаток не так страшен как Азота. Кстати, на этом графике хорошо виден период Адаптации растений к изменениям среды – минимум две недели (изменения подачи CO2, макро-, освещенности).

Когда это работает?
Пропорция P:N особой роли не играет до тех пор пока достаточно питания для растений, то есть дозировка постоянна и достаточна. При дозировке 1:5 потенциальный недостаток NO3 перекрывается большой дозировкой, а избыток удаляется подменами воды. То же делается при дозировке 1:15-25 в случае легкого недостатка PO4 - просто доза временно увеличивается. Описанное выше преимущество 1:15-25 будет проявляться только когда будет недостаток питания для растений, то есть смещение в сторону Азота может быть выгодным только когда дисбаланс уже возник и растения лимитированы по макро- и микро-. Речь не о тех случаях когда мы плохо ухаживаем за аквариумом, а когда лимитируем растения намеренно - при каждой вспышке водорослей! Мы всегда на 2-3 недели значительно увеличиваем подмены воды и прекращаем вносить удобрения в воду, их концентрация резко падает и растения оказываются лимитированы по питанию, а водоросли нет (им нужны гораздо меньшие концентрации чем растениям плюс они довольствуются выбросом ПВ из растений). При этом от больших и частых подмен воды концентрация CO2 тоже падает(!) и растениям требуется больше азота для ассимиляции его пониженных концентраций. Та же ситуация когда мы просто мало вносим удобрений в воду (забыли, нет времени, закончились удобрения, неправильный расчет дозы). Конечно же если у вас стоит автодозатор жидких макроудобрений и pH-контроллер пропорция 1:15 такой большой роли не сыграет. Так как пропорция 1:15 никакого вреда не принесет, а при бедном субстрате дает указанные преимущества, я считаю ее использование скорее "хорошей привычкой" чем необходимостью. В случае дисбаланса больший запас азота сделает снижение подачи CO2 не таким разрушительным, а меньшая остаточная концентрация PO4 в воде сделает вспышку водорослей гораздо медленнее, будет больше времени заметить дисбаланс, и будет больше времени на исправление ситуации. Итак, использовать 1:15-25 выгодно только если вы содержите аквариум с растениями с внесением удобрений только в воду.
Если большинство питания растения получают из богатого субстрата как ADA Aqua Soil или самодельного аналога 1:15-25 улучшения не даст. Лучше вносить удобрения с пропорцией PO4:NO3 по ADA (PO4:NO3~1.7-1.9) или по EI 1:5 потому что в этом методе азота в грунте всегда достаточно, то есть пропорция будет 1:бесконечности...

Сколько бы ни было CO2, первоочередная задача – ВСЕГДА иметь в  системе (субстрате и/или в воде) Азота избыточно относительно Фосфора гарантируя потребление растениями малых концентраций CO2 и/или избытка PO4 при дисбалансе, т.е. если используется метод с бедным субстратом и внесение жидких удобрений в воду лучше вносить PO4:NO3 в пропорции 1:15-25 чем 1:5 по EI. Богатый органикой¬ субстрат с высоким CEC¬ является наилучшим резервом по Азоту т.к. наличие азота в воде зависит от дозировки удобрений самим аквариумистом (пресловутый "человеческий фактор") и пропорция 1:15 преимуществ не даст. Если используется Aqua Soil который удерживает фосфат¬, то есть запас и по PO4. Пропорция PO4:NO3 имеет значение когда растения лимитированы по питанию, то есть когда дозировка в воду недостаточна и у вас бедный субстрат.
Прим.: здесь и далее в этой статье я использую термин EI (Estimative Index¬) для краткого обозначения всем известной задолго до присваивания ей названия Estimative Index системы содержания аквариума с растениями "с подменами воды и внесением удобрений в воду и нейтральным субстратом" с той лишь разницей что в EI используются порошки а не растворы, и соотношение PO4:NO3=1:5. Упоминаемая далее система PPS-pro¬ то же самое, только с пропорцией PO4:NO3=1:10 и уменьшенными дозировками для ограничения роста растений (но лимитированием фосфора, не азота!) и уменьшения подмен воды.

А что будет, если всегда обеспечивать очень много PO4 и NO3 в воде ПОСТОЯННО поддерживая бурный рост (точка В), т.е. не замедлять рост растений? Для обеспечения больших потребностей растения запасают много PO4:NO3. На столбчатых диаграммах в работе O.Pedersen видно что запас Фосфора значительно больше при много света + много CO2 чем при много света + мало CO2. При падении концентрации CO2 и/или ПВ рост сразу замедлится в ШЕСТЬ раз (перейдет из зоны В 30г в зону С 2.5г), растения будут в состоянии стресса и в больших количествах выбросят PO4 в воду. Водоросли быстро поселятся на листьях.

При снижении подачи CO2 главное чтобы растения имели достаточно азота для усиления производства Rubisco и их рост не уменьшаялся сразу в несколько раз. По той причине что в EI используется 1:5 очень легко возникает ситуация когда снизив дозировку (или случайно) легко появляется недостаок азота, рост резко ухудшается, и по причине высокой остаточной концентрации PO4 в воде вспышка водорослей будет более сильной и быстрой. Поэтому главный упор в системе EI делается на постоянное обеспечение стабильности подачи CO2 - достаток PO3:NO3 обеспечить просто. При интенсивном освещении (а именно Свет задает темпы фотосинтеза и потребление ПВ) малейший недостаток CO2 или азота сразу же приводит к водорослям. Это означает что контроль за концентрацией CO2 при EI и дозировке PO4:NO3 1:5 должен быть значительно строже. Решение проблемы нестабильности EI – значительное снижение интенсивности освещения, но это не позволит выращивать требовательные виды растений. Другой путь – взять 1:10-15, уменьшить дозы PO4:NO3 в воду... и превратить EI в метод PPS-pro¬, который своими низкими концентрациями питательных веществ в воде напоминает систему ADA. PPS-pro использует пропорцию 1:10, что при бедном субстрате уже лучше чем 1:5, плюс к этому исповедуются очень малые дозировки. В такой ситуации растения бывают лимитированы по фосфору, что дает лучшую стабильность всегда оставляя запас по азоту и снижая скорость роста водорослей при дисбалансе. Очень многие пользователи EI 1:5 утомленные слишком жестким контролем за подачей CO2 и макро- со временем переходят на PPS-pro 1:15, или еще чаще - на самый лучший метод ADA¬ c богатым субстратом в котором благодаря тому что в субстарте неограниченный запас азота и пропорция PO4:NO3 становится 1:бесконечности... то есть растения всегда имеют достаточно азота для усвоения пониженных концентраций CO2. Кроме того в методике ADA используется разумная интенсивность освещения¬, а не на пределе физиологических возможностей растений когда они уже больше не могут увеличить рост при росте освещенности (PAR 75-600 в зависимости от вида). ADA задает самую высокую интенсивность такую, при которой будет отличный но не слишком быстрый рост светолюбивых длинностебельный растений и требовательных растений переднего плана - не выше 2.8W/gal что дает на поверхности воды PARmax.=150. Меньший свет позволяет значительно проще обеспечить растения макро-, микроэлементами, и особенно CO2. Аквариум будет на порядок стабильнее, а уход за ним намного проще.

Чтобы рост растений при достатке CO2 был не таким бурным и при падении CO2 не уменьшался в ШЕСТЬ раз, очевидно лучше иметь больше Азота чем Фосфора, и сокращать время интенсивного освещения поддерживая умеренный рост. Лучше всегда находиться в зоне A чем в зоне B - система будет гораздо стабильнее при колебаниях роста растений в ДВА раза, чем в ЧЕТЫРЕ-ШЕСТЬ. Пропорция 1:25 дает умеренный рост с намного меньшим замедлением при проблемах с  подачей CO2. Если же восстановить большую подачу CO2 рост растений увеличится не столь сильно как при 1:5 по EI (это может вызвать дефицит ПВ). ТРОЙНОЙ ЭФФЕКТ СТАБИЛЬНОСТИ. То есть намеренное ограничение роста растений до умеренного делает систему более стабильной. Еще раз напомню что то какая используется пропорция PO4:NO3 работает когда у вас бедный субстрат. Если субстрат богатый органикой рост растений ограничивается светом и чуть меньшей подачей CO2. Стабильность при этом выше так как при любых обстоятельствах растения никогда не лимитированы ни по азоту N, ни по фосфору P - они берут все из субстрата, а минимальная концентрация PO4 и NO3 в воде в случае дисбаланса делает вспышку водорослей гораздо менее интенсивной и более медленной - у вас будет больше времени на исправление ситуации еще до катастрофы. Здесь речь не идет о лимитировании водорослей по фосфатам до такой степени что ни вымрут - это невозможно, только о снижении темпов их роста при дисбалансе от других причин, главным образом накопления NH4 (чаще от замедления роста растений при недостатке CO2, скопления органики, плохой работы фильтра и/или субстрата).

Старт освещения, т.е. резкое включение света максимальной интенсивности или же постепенное увеличение интенсивности к середине дня (Ступенчатый метод¬) значительно влияет на метаболизм, активность Rubisco, и фиксацию CO2 растениями. При освещении с пиком в середине дня активация Rubisco¬ ~100%, в то же время как при включении света сразу на полную интенсивность активация была только 70%. (General Lighting Requirements for Photosynthesis, D.R.Geiger - Metabolic Flexibility) Это означает что в аквариуме освещаемом Ступенчатым методом способность растений потреблять CO2 утром (при достатке азота!) на треть выше, чем при обычном резком включении света. Общий прирост за день будет одинаковым в обоих случаях, но обеспечить достаточную концентрацию CO2 утром будет проще - растения меньше подвержены стрессу, и рост водорослей будет меньше. Еще один фактор Стабильности.

Учитывая сказанное выше, и то что наличие в воде PO4/NO3/Fe само по себе НЕ приводит к росту водорослей, даже при использовании Ступенчатого метода¬ освещения по PJAN/ADA  поддерживать очень низкие концентрации PO4:NO3 никакого смысла нет. Как верно говорит Том Барр: "...зачем ждать пока чего то будет не хватать?... Просто вносите достаточно питания." (“…why wait till something is getting too low?... Add just enough nutrients.”) Но, если использовать пропорцию EI/PPS-pro 1:5-10 мы резко ограничиваем адаптационные возможности растений к потреблению пониженных концентраций СО2 при подменах воды во время вспышки водорослей или недодозировки макро (мало азота для Rubisco), и особенно - при бедном субстрате. Что при малой подаче СО2, что при большой, малой интенсивности освещения или большой, ВСЕГДА следует вносить Азота с запасом, особенно при малой подаче CO2 (Rubisco помогающий фиксировать малые конц. СО2 требует много  N!), а соотношение PO4:NO3 в удобрении лучше сместить в сторону Азота и вносить PO4:NO3 в пропорции 1:15-25 вместо 1:5-10 по EI и PPS-pro.

Время на адаптацию.
Из информации о Rubisco и о полной перестройке метаболизма растений при адаптации к разным концентрациям ПВ и CO2 понятно, что нельзя резко изменять условия в аквариуме. Растениям нужен период адаптации не менее двух недель. На практике это означает что нельзя делать каких либо выводов о реакции аквариума на изменения режима раньше чем через две недели.
^

Как же правильно ограничить рост растений?

Система ADA предполагает уменьшение интенсивного периода (см. метод пика¬) освещения до 3-6 часов, буферизацию ПВ субстратом с высоким CEC¬ и большой запас в нем, поддержание низких¬ концентраций PO4:NO3 в воде, и как предположил PJ Magnin (уточнение ниже¬), смещение пропорции¬ в сторону Азота (за счет неограниченных запасов по азоту в грунте!). Все вместе это увеличивает СТАБИЛЬНОСТЬ аквариума.

Именно Cвет задает темпы фотосинтеза - не наличие N-P-K и не CO2! Уменьшив длительность периода интенсивного фотосинтеза мы уменьшим потребность растений в питательных веществах, и обеспечить их достаточное количество без опасности появления водорослей станет значительно проще, тем более с богатым субстратом с высоким CEC. В результате значительно повысится стабильность Системы – она станет гораздо меньше подвержена вспышкам водорослей.
Почему не уменьшив Интенсивность освещения (PUR~150¬ на поверхности воды)? Да потому что это почти остановит рост растений переднего плана и быстрорастущих длинностебельных растений – они будут в плохом состоянии. Лучше ограничивать время периода интенсивного освещения (PUR~300-400) до 3-5 часов - сделать "пик"¬, в остальное время освещая аквариум светом низкой интенсивности (всего 10ч), или освещать только высокоинтенсивным светом 6-8 часов если аквариум освещен только лампами MH-HQI¬. Именно так и поступает ADA в зависимости от типа светильника.
Прим.: сама фирма ADA ничего не говорит о методе освещения который мы называем "ступенчатым" или "методом пика"¬. Про комбинированные подвесы с 1xMH 150W + 2xT5 36W говорится только что это позволяет продлить период освещения, довольно короткий при использовании одной только MH лампы.

Как известно, растениям безразлично¬ откуда брать питательные вещества, из воды или грунта. Буферизация питательных веществ субстратом за счет высокого CEC позволяет поддерживать меньшие концентрации ПВ в воде тормозя рост водорослей при дисбалансе, но не лишая при этом источника питания растения. При дисбалансе от недостатка CO2, пропуска подмены воды, перекармливании рыб, или передозировки удобрений малые концентрации ПВ в воде уменьшат интенсивность вспышки водорослей и позволят принять меры ДО катастрофы (НЕ предотвращать водоросли за счет низкого PO4 - это только остановит рост растений и получим водоросли!). Эффект усиливает пропорция PO4:NO3=1:15-25 по Redfield ratio¬ давая достаточный запас азота¬ для активации Rubisco¬ улучшая ассимиляцию пониженных концентраций CO2, а Ступенчатый метод освещения позволяет сделать это без малейшего вреда для растений за счет снижения требований к собственному буферу ПВ и лишней стимуляции роста водорослей сильным светом.

Вообще говоря, выбор пропорции PO4:NO3 напрямую зависит от того какую из двух основных Систем¬ содержания аквариума с растениями вы выбрали - с внесением больших доз удобрений только в воду (1:10-15), или же систему ADA с большинством питания в грунте + совсем немного в воде (1:2-3) + Ступенчатым методом освещения (опция). При интенсивном свете все 10ч рост растений значительно быстрее, и пропорция может быть 1:5 как в EI¬.
Почему в PPS-pro¬ пропорция 1:10? Потому что при намеренном замедлении роста сделан правильный акцент на важности запаса по азоту.
При Ступенчатом методе¬ освещения, когда интенсивный рост будет только 3-5 часов и запасов растений по фосфору будет достаточно даже при поддержании в воде PO4<=0.1ppm (не путать с недельной дозой - она больше!). В этом случае потребность в запасе фосфора еще ниже, поэтому пропорция должна быть 1:15-25¬. Это позволяет даже не копируя метод ADA и имея бедный(!) субстрат значительно понизить концентрацию PO4 и NO3 в воде и уменьшить прирост биомассы водорослей в случае дисбаланса.
^

Пропорция PO4:NO3 в методе ADA с богатым субстратом.

В Сентябре 2008 года Tom Barr сделал анализы линейки жидких удобрений ADA (см. Analysis of Liquid Fertilizers: the ADA Brighty Series™, Tom Barr). Некий Paludarium сообщает о результатах анализа удобрений ADA так: при внесении минимальной рекомендуемой дневной дозы ADA Green Brighty Lights мы будем вносить 0.12мг/л калия K+, 0.2мг/л нитрата NO3, 0.045мг/л аммонийного азота NH4, и 0.2мг/л фосфата PO4. Недельная доза составит 0.84мг/л K, 1.4мг/л нитрата NO3, 0.315мг/л аммонийного азота NH4, и 1.4мг/л фосфата PO4. Если привести азот в NH4 к NO3 получим PO4:NO3~1:1.695 для Lights и 1:1.915 для Shade. То есть азота вносится настолько мало, что основным в подкормке является фосфат PO4. Это означает что субстрат Aqua Soil всегда дает достаточно азота, то есть используется пропорция... PO4:NO3 ~ 1 к бесконечности.

С богатым органикой субстратом вроде ADA Aqua Soil¬ преимущество пропорции PO4:NO3~1:15 вместо 1:5 теряется. В удобрениях ADA Light и Shade соотношение PO4:NO3~1:7-1.9, то есть питание растений в основном через грунт обеспечивается настолько хорошо(!), что используется фактически только подкормка PO4 плюс небольшая добавка азота для длинностебельных растений/папоротников.
Запас питания в субстрате дает возможность позволить себе пропуск доз и/или временное снижение подачи CO2 без вспышки водорослей. В итоге стабильность будет заметно выше, а уход за аквариумом проще. Конечно же если у вас стоит автодозатор жидких макроудобрений и pH-контроллер пропорция 1:15 такой большой роли не сыграет.

Так как при бедном субстрате при внесении удобрений только в воду пропорция 1:15 никакого вреда не принесет и дает указанные преимущества, я считаю ее использование скорее "хорошей привычкой" чем острой необходимостью. Успеха можно добиться и с 1:5, и даже с 1:5, но... в случае дисбаланса больший запас азота сделает снижение подачи CO2 не таким разрушительным, а меньшая остаточная концентрация PO4 в воде сделает вспышку водорослей гораздо медленнее, будет больше времени заметить дисбаланс, и будет больше времени на исправление ситуации. Если вы используете богатый органикой грунт вроде Aqua Soil, вносите удобрения с пропорцией PO4:NO3 по ADA (PO4:NO3~1:7-1.9) или 1:5 по EI.

Ранее, не зная состава удобрений ADA, я был уверен что ADA тоже использует пропорцию 1:15, но теперь после опубликования результатов анализа состава линейки жидких удобрений ADA стало известно что я ошибался - оказалось что ADA Aqua Soil работает настолько хорошо, что делать запасы азота в воде становится просто ненужным - ВЕСЬ ЗАПАС АЗОТА В ГРУНТЕ. С богатым грунтом ни пропорция 1:5, ни 1:15 никакого вреда не принесет, но особого преимущества тоже. Пропорция 1:15-25 выгодна ТОЛЬКО при содержании аквариума с бедным субстратом и внесением питания только(!) в воду. Более того, при ступенчатом методе освещения¬ выгода от 1:15-25 становится еще больше, ведь так растения менее чувствительны к недостатку фосфора. Вопреки моим предположениям в методе ADA тот же эффект (поддержание минимума PO4 воде для уменьшения интенсивности вспышки водорослей в случае дисбаланса) достигается еще проще - неограниченный источник азота помещается В ГРУНТ + в воде поддерживается очень малая концентрация PO4. Вносить так много азота в воду становится просто не нужным – его всегда достаточно в грунте. Заметьте, что суть улучшения стабильности аквариума с растениями описанная мной ранее (см. про Ole¬) КОНЦЕПЦИЯ НИЧУТЬ НЕ ИЗМЕНИЛАСЬ: используется подход "минимум фосфора в воде + постоянный достаток Азота". Фактически это та же модель что и в природе - рост растений должен лимитировать ТОЛЬКО фосфор, что и подтвердили данные Ole Pedersen¬. Внесение фосфора в воду не больше чем нужно растениям при данном уровне освещенности и подачи CO2 используют большинство акваскейперов, часто бессознательно - просто исходя из своего опыта стремясь достичь простоты ухода за аквариумом и стабильности - при очень низкой остаточной концентрации PO4 в воде и достатке азота в случе дисбаланса вспышка водорослей будет гораздо медленнее и слабее. Соответственно среагировать можно быстрее, а исправить ситуацию намного проще. Нам незачем держать много PO4 в воде, иначе потом в случае дисбаланса будем иметь значительно больше водорослей в единицу времени.

Еще раз главный вывод - как и в здоровом естественном водоеме в аквариуме при любом уровне освещенности рост растений должен ограничивать ТОЛЬКО фосфор, всего остального (CO2, N, K, микро) должно быть всегда в достатке! Сам по себе фосфат PO4 не является прямой причиной появления водорослей, но поддержание минимально нужной концентрации фосфата в воде делают аквариум более стабильным и упрощают уход. Скорость роста растений регулируется только за счет интенсивности освещения (точнее дневного PPF¬).
Запас питания в субстрате дает возможность позволить себе пропуск доз и/или временное снижение подачи CO2 без вспышки водорослей. В итоге стабильность будет заметно выше, а уход за аквариумом проще.

Нужно понимать, что в методе ADA со временем запасы питания в субстрате истощаются, и мы весьма примерно знаем насколько хорошо он обеспечивает питание (каков запас и состояние грунта). Необходимо регулярно вносить питательные стики¬ в грунт, и увеличивать дозу макро в воду через 3-6 месяцев после запуска (вернее будет сказать первые 3-6мес. жидких макро вносят очень мало, или вообще их не вносят, только калий и микроэлементы).
^

Выбор системы содержания аквариума с растениями.

Мы подошли к главному вопросу – какую из двух лучших Систем¬ выбрать: EI/PPS-pro + средний равномерный свет, или Систему ADA с богатым субстратом + освещение с пиком? Оба метода казалось бы равноценны в смысле стабильности отсутствия водорослей, ведь передозировка ПВ в воду не приводит к водорослям. Разницу достаточно сложно уловить, но она есть, очень существенная, и влияет на ВСЕ аспекты баланса аквариума с растениями.

Концентрация PO4 и NO3. То что в EI гораздо выше чем у ADA концентрация в воде PO4/NO3/Fe при хорошем росте растений никогда не приводит к росту водорослей [см. тему CO2 ppms, is 30ppm good?]. При богатом субстрате в системе ADA концентрации PO4 и NO3 в воде поддерживаются меньше (меньше дозы в воду), но это вовсе не делает возможным уморить водоросли голодом - им всегда достаточно питания от выделения из грунта и из листьев растений (см. Методика¬). Это не дает преимуществ перед EI, но... только пока в аквариуме все хорошо. Практикуя EI пропуск доз макро- или падение концентрации CO2 всего на несколько дней приводит к росту водорослей. Не имея достаточно азота для улучшения потребления CO2 растения сильно замедлят рост, и при большой концентрации PO4 в воде от использования пропорции 1:5 вспышка водорослей будет значительно быстрее и сильнее.

Пропорция PO4:NO3.
В методе ADA с большинством питания в субстрате такого не будет потому что фосфатов в воде крайне мало, а Азота в субстрате будет всегда достаточно чтобы Rubisco activase мог повысить потребление уменьшенных концентраций CO2 (см. график Ole Pedersen) и снижение темпов роста будет не столь радикальным. Вспышка водорослей намного медленнее и меньше. Колебания и снижение концентрации CO2 является едва ли не главной причиной¬ ухудшения роста растений и появления водорослей. При хорошем запасе Азота в субстрате бОльшая адаптационная способность растений благодаря обеспеченности Rubisco азотом значительно нивелирует этот фактор, поэтому отсутствие водорослей в методе ADA намного стабильнее, и поддерживается намного проще.

В методе с бедным субстратом и внесением удобрений только в воду пока нормальная подача CO2 и рост растений хороший разницы из-за пропорции PO4:NO3=1:10-15 по Tropica/Seachem вместо 1:5 в EI не будет, потому что в EI удобрения вносятся в воду с большим запасом как страховка от недостатка. Но как только возник дисбаланс (например от недостатка СO2 или плохой работы фильтра), мы снижаем дозировку и увеличиваем подмен воды, коцентрация NO3 в воде резко падает, и растения не имея достаточно азота ухудшив потребление и без того пониженных концентраций СO2 резко замедлят рост. В то же время в воде еще остается много PO4 и его выбрасывают в воду растения, - водоросли получают отличное питание для размножения. Особенно сильной вспышка водорослей будет если используется сильное освещение. При внесении удобрений только в воду (субстрат без органики) можно вносить по усредненной пропорции 1:10-15 (по Seachem/Tropica и PPS-pro) - при большей доле Азота относительно фосфора система стабильнее чем при 1:5.
Пропорцию 1:25 и очень малую дозировку следует использовать только при Ступенчатом методе освещения¬, иначе при интенсивном освещении все 10-12ч буфер растений по фосфору будет недостаточным и они будут испытывать стресс... чем воспользуются водоросли.

В воде или субстрате? Старый спор о том что лучше – питание через воду или из субстрата не имеет смысла. Исследования показали что растения могут расти что питаясь в основном только через корни с ПВ~0 в воде, что в основном от макро- в воде даже при полном удалении корней у длинностебельных [Sources of nutrients to rooted submerged macrophytes growing in a nutrient-rich stream; Tom Vindbk Madsen & Nina Cedergreen]. Все зависит от градиента (разницы концентрации) между средой и растением. Если ПВ больше в субстрате - растения питаются преимущественно из него, если концентрация ПВ становится высокой в воде - из воды, чаще из обоих источников. (Roots)
Растения намного менее эффективно потребляют очень низкие концентрации в воде PO4 по сравнению с водорослями, поэтому в природе предпочитают потреблять P именно из грунта. Богатый органикой и глинами субстрат с высоким CEC всегда содержит около 1000мг/л связанного P (анионы HPO4 2- и H2PO4 -). В то же время т.н. "связывающий" верхний слой субстрата не выпускает Fe и PO4 в воду, и в воде PO4 будет всего лишь ~0.04мг/л. Корни растений выделяя органические кислоты делают соединения связанного в грунте фосфата растворимыми, т.е. доступными для питания. [3, p.164, p.126]. Субстрат богатый органикой и глинами также содержит большое количество связанного железа Fe(OH)3 которое потребляется корнями при помощи особых энзимов или переводится в растворимую форму при низком редокс потенциале и pH. Часть высвобожается в воду и хелатируетя гуматами (DOC). Водоросли могут расти при уровнях Fe=0.005мг/л, но нуждаются в нем в воде. Одним из важных источников Fe2+ для них является Fe хелатированное растворенной органикой (DOC-chelated Fe, DOC-Fe3+), которое освобождается при воздействии яркого голубого света <520nm и UV [5, p.167, p.106]. В целом питание из субстрата дает очень большую выгоду для растений, причем они предпочитают питание из субстрата независимо от наличия питания в воде:
"Водные растения получают фосфор как из воды так и из субстрата, но при нормальных уровнях концентрации фосфора в водоеме доминирует потребление из субстрата." [3] Это объясняет необходимость очень больших доз¬ азота и фосфора в Системе EI при бедном субстрате, причем много ПВ в воде приводит к тому что при малейшем недостатке CO2 несколько дней будет вспышка водорослей из за резкого падения темпов роста растений от недостатка азота для Rubisco и большого избытка PO4 в воде/листьях который сразу же достанется водорослям (см. триггеры¬).
Мало того, питаясь из субстрата растения растут быстрее. Четкое тому подтверждение - опыт использования ADA Aqua Soil и сравнительные данные TROPICA¬ на сколько конкретно увеличивается рост растений с PO4/NO3 только в воде или в грунте. PLANT NUTRITION+ capsules ускоряет рост на 80-230%, а удобрения в воде Tropica PLANT NUTRITION+ liquid (бывший Tropica Master® grow - TMG) всего на 14-25%. Очень показательно. Сделав основным источником питания Cубстрат мы никак не ухудшим рост растений по сравнению с их внесением преимущественно в воду, в том числе и длинностебельных. Это подтверждает любой аквариум с субстратом ADA Aqua Soil или его заменой¬ буквально со второй недели после запуска.
Преимущество в скорости роста более чем очевидно, но гораздо важнее то насколько богатый органикой¬ субстрат с высоким CEC¬ увеличивает Стабильность (см. Ole¬) и упрощает обслуживание аквариума. Буферизация субстратом питательных веществ всегда гарантирует
их наличие для растений делая рост менее зависимым от колебаний уровня PO4 и NO3 в воде (от недостаточной дозировки и/или при больших подменах воды во время вспышки водорослей). В то же время это позволяет в случае проблем с водорослями усилить подмены воды практически обнулив ПВ в воде и радикально уменьшить темпы роста водорослей, но БЕЗ остановки роста растений! Водоросли растут не так активно, а растения получают конкурентное преимущество. Баланс восстанавливается гораздо быстрее, и делать это становится проще. Если субстрат бедный во время массовых подмен воды сложно определиться когда же начинать снова вносить макро- (см. раздел перезагрузка¬).
Здесь речь вовсе не идет о том чтобы лимитировать водоросли по ПВ настолько что они вымрут - они могут довольствоваться предельно минимальными¬ концентрациями, в десятки раз меньше чем нужно растениям. Речь идет только о том что темпы прироста биомассы водорослей при малой концентрации ПВ в воде во время дисбаланса будут медленнее. Одновременно с этим питаясь из субстрата растения не лимитированы по ПВ и не замедляют своего роста при усилении подмен воды. Если они питаются преимущественно из воды, увеличение подмен воды на самом деле больше лимитирует по ПВ растения а не водоросли (это делается в основном для снижения уровня NH4 и органики, не PO4)!
Главное - обеспечить растения достаточным питанием¬ вообще. Где находится большинство P:N - в воде или субстрате, имеет значение только для Стабильности. По методу ADA в воду можно вносить так же много макро- и микро- как по EI. При богатом субстрате поддерживают стабильно мало PO4:NO3 в воде не потому что большая концентрация вызовет рост водорослей, а потому что это попросту не нужно и уменьшает скорость роста водорослей во время дисбаланса. Это значительно упрощает уход за аквариумом. Запас питания в грунте исключает недостаток питательных веществ в случае уменьшения дозировки в воду или увеличения подмен воды. В то же время, при падении концентрации CO2 в воде присутствует значительно меньше NO3:PO4, и рост водорослей будет значительно меньше.

В подтверждение теории о том что внесение удобрений только в воду "как минимум не хуже" чем в субстрат приводят абсурдные данные¬ экспериментов вроде “Elodea nuttallii: uptake, translocation and release of phosphorus” (PDF), в котором корни растений были помещены... не в субстрат, а в среду в которой они попросту не могут выполнять свои функции - в водный раствор (рис.1). Затем замерялись темпы потребления P через корни и через листья. Естественно потребление было преимущественно через листья! Кроме того, опыт проводился в условиях когда фосфор вносился только в отсек со стеблем или только в отсек с корнями, что никак не дает данных откуда растение предпочитает потреблять фосфор, только темпы потребления, да и то при полностью неподходящей среде для корней. В подобных опытах почти всегда используются растения-сорняки которые прекрасно растут без укоренения в грунт. Не говоря уже о том, что "долговременный" опыт проводился всего 10 дней и сразу после помещения растений в новую для них среду, а ведь им нужно как минимум две недели для адаптации к новой среде, только потом можно снимать какие либо данные о темпах потребления питательных веществ. Даже приводя данные корректно поставленных экспериментов как в работе Sources of nutrients to rooted submerged macrophytes growing in a nutrient-rich stream, Madsen 2002 говорят о том что растения растут лучше питаясь через листья, но на самом деле во всех подобных тестах сами ученые говорят о том что растения (обычно сорняки) растут одинаково(!), что в будучи высаженными в богатый грунт, что при удалении корней и питании через листья. То есть даже длинностебельные "сорняки" при питании через субстрат растут ничуть не хуже чем при питании только из воды.
А что будет если взять данные корректно поставленных экспериментов, когда темпы потребления фосфора замерялись в условиях произрастания растений близким к естественным будучи укорененными в богатый субстрат? Обратный результат:
"Девять распространенных видов растений потребляют весь фосфор из седиментов как при выращивании in situ в мезотрофном¬ (мало P в воде) или немного еутрофном (много P в воде) заливе. Даже в гипереутрофных условиях (очень много ПВ в воде) потребление фосфора из седиментов составляло 72% от всего употребленного во время роста фосфора. Эти эксперименты впервые однозначно демонстрируют что водные растения в природе в значительно большей степени полагаются на потребление фосфора из седиментов, и характеризует их как потенциальный источник перекачки питательных веществ в воду." (Phosphorus Sources for Aquatic Weeds: Water or Sediments?; Department of Biology, McGill University, Montreal, Quebec, Canada H3A 1B1)

Растения не отдают предпочтения какому либо методу содержания аквариума - они просто пытаются выжить. Будучи оппортунистами, в нормальных условиях, будучи укорененными у богатый субстрат в естественных водоемах они однозначно предпочитают потреблять фосфор, азот и др. элементы из субстрата, а не из воды. Кроме того, растения в природе, опять же будучи оппортунистами, предпочитают потреблять питание из наиболее надежного и главное стабильного источника, которым являются... только седименты (ил, донный осадок). Практически во всех водоемах где произрастают водные растения концентрация PO4 в воде либо не определяется тестами вовсе, либо чрезвычайно мала для столь бурного роста. Так откуда же они получают питание? Конечно же из субстрата. Всем известно что вам никогда не получить всей красоты длинностебельных растений пока они не будут высажены в богатый субстрат. Только бедный питанием субстрат и плохие условия для корней могут заставить растения потреблять фосфаты из воды. Это говорит об их адаптационных возможностях, а вовсе не о том что для них это нормально. То же самое можно сказать и о плавном¬ увеличении интенсивности освещения в начале периода освещения.

Любые колебания доступности питательных веществ ведут к нестабильности среды, плохому росту растений = водорослям. В воде концентрация ПВ постоянно колеблется. Субстрат является намного лучшим источником питания для растений потому что это гораздо более стабильный источник чем внесение ПВ в воду (+ человеческий фактор!). Когда мы имеем Систему основанную на богатом субстрате как у ADA если чего либо не хватает растения просто берут то Что им нужно, и Когда им нужно из субстрата (преимущественно), и при малом их количестве в воде радикального снижения темпов роста растений = водоросли никогда не бывает.

Если в аквариуме растут все растения - и длинностебельные, и те что предпочитают питание через грунт но плохо растут при бедном субстрате, куда рациональнее поместить большинство питания? Конечно же в субстрат!
То что ADA Aqua Soil способен эффективно удерживать PO4¬ многое объясняет, и подтверждает опыт использования биогумуса¬ или садовой земли что субстрат может и является эффективным и долговременным источником фосфатов для роста растений. Создание оптимальных условий для микроорганизмов в грунте по ADA¬ (рыхлый субстрат, органика, высокий CEC, слабо кислый pH, умеренная анаэробность и нужный редокс потенциал, много пространства для колонии в лаве¬ нижнего слоя, грибки AMF¬) способствует тому, что они постепенно разлагая органику постоянно и очень стабильно снабжают растения всеми питательными веществами, и перерабатывают органику которую дают рыбы. Более того, площадь субстрата которая приходится на единицу площади произрастания растений в природе несоизмеримо больше чем в аквариуме, и переработка органики в седиментах гетеротрофами¬ является постоянным источником восполнения CO2 в воде.

Откуда растения будут потреблять ПВ зависит прежде всего от Градиента, то есть соотношения уровней концентрации вещества в тканях растений и в окружающей среде. Это также зависит от того созданы ли оптимальные условия для листьев/корней; от вида растений (розеточные или длинностебельные). Чем больше Градиент, то есть чем богаче питанием среда, тем больше именно из этой среды потребляется питательных веществ через органы которые в ней находятся, т.е. через корни или листья.
В природе очень богатый грунт, и очень низкая концентрация PO4 (<0.1-0.05мг/л) и пр. в воде (см. данные в книге К.Кассельман), так что они почти всегда находятся в таких условиях, что им проще потреблять питание из субстрата. Делая в аквариуме среду с практически нулевой концентрацией PO4 и др. ПВ в воде и богатым грунтом ADA создает самую что ни на есть естественную среду для растений с основным питанием через корни, то есть снова подтверждается тезис о том что Nature Aquarium - не просто маркетинговая уловка: такие элементы как подмены воды, богатый субстрат, спектр и метод освещения и пр. сделаны так чтобы максимально приблизить искусственную среду к природной. Даже когда ПВ вносятся в воду они эффективно буферизируются субстратом, Aqua Soil абсорбиует даже PO4(!)¬, и концентрация их в воде все равно будет минимальной, создавая наихудшие условия для водорослей, и наилучшие - для растений. Конечно при подменах воды во время дисбаланса мы можем влить водопроводную воду с PO4 вплоть до 5мг/л и это простимулирует водоросли еще до того как PO4 будет связан субстратом, а сам субстрат может быть перегружен фосфатом, но такая вода далеко не у всех, а концентрация PO4 поcтоянно меняется.

В любом случае то что при усилении подмен воды во время вспышки роста водорослей мы НЕ лишаем растения питания гораздо важнее, и чем меньше PO4 постоянно находится в воде, тем меньше скорость размножения водорослей. Здесь можно много и долго рассуждать, но факт совершенно очевиден - практика показала что всегда когда используется подход ADA с богатым субстратом обеспечить стабильность гораздо проще и надежнее чем в аквариуме с дозировкой удобрений только в воду. Все заявления будто "EI + богатый субстрат" одно и то же что и метод ADA - не более чем попытка переименовать старый метод "внесения удобрений только в воду" который изначально намного уступает методу с богатым субстратом по стабильности и простоте ухода и разрекламировать свое имя. При этом мнимый "автор" EI всегда сводит дискуссию к тому что будто предлагается уменьшением концентрации PO4 в воде уморить водоросли до смерти, и что делается попытка заявить будто большие концентрации PO4 в воде сами по себе являются причиной появления водорослей, что неверно и никогда не было ни моим аргументом, ни аргументом ADA в пользу поддержки метода c богатым субстратом [см. Aqua Soil absorbing phosphates - great article from Aqua Journal Online!]. Я бы рекомендовал внимательно перенимать методику ADA разобравшись зачем нужен каждый элемент и как он работает. Чтобы получить тот же результат вовсе не обязательно покупать продукцию ADA, хотя она безусловно лучше всех.

Зная что можно вырастить вполне здоровые растения внося удобрения только в воду, стоит ли нам вообще беспокоиться о том куда вносить питание? Нет, но только до тех пор пока мы не задумаемся о Стабильности и Простоте ухода за аквариумом...

Старт. C опытом мы понимаем, что самое важное – запустить аквариум с минимальным количеством водорослей. В этот период нужно очень много подменивать воду чтобы удалить избыток аммония NH4+ и других ПВ, но при этом растения постепенно адаптируются и им нужно все больше и больше питания. Как тогда дозировать PO4:NO3, ведь в период адаптации растений чем больше ПВ в воде тем быстрее растут водоросли!? Это значительно все осложняет и запутывает.
Если  основное питание в субстрате все становится значительно проще – подменивай воду лишая водоросли аммония NH4, PO4 и NO3 в воде, а для растений всегда достаточно питания в субстрате и они растут все лучше и лучше (см. предыдущий пункт)! Это радикально уменьшает рост водорослей (в конце концов корней у них нет), но БЕЗ ухудшения роста растений! Разница в простоте процедуры запуска аквариума и большей надежности.
Рост растений  с богатым субстратом и высоким СЕС как у ADA уже после нескольких дней после запуска просто фантастический! Это приводит аквариум в норму гораздо быстрее и с меньшими проблемами. С EI или PPS-pro мы не cможем на начальной стадии дать достаточно макро- не усиливая роста водорослей, и рост улучшается не столь быстро. Растения хуже конкурируют с водорослями, и баланс достигается дольше и сложнее для аквариумиста. Это очевидно.

• Cтабильность СО2. Фотосинтез и потребление CO2 максимальны в первые несколько часов после восхода Солнца, при максимальном уровне CO2 и минимальном O2. При отключении CO2 на ночь следует включать подачу за 2-3 часа до включения света. Если практикуется метод освещения по ADA/PJAN¬, когда в начале и в конце светового дня интенсивность освещения низкая, CO2 можно включать одновременно с освещением потому что в этом случае активность Rubisco утром на треть выше (см. выше¬) и растения способны потреблять больше CO2. Это улучшает стабильность и упрощает уход за аквариумом. Сокращая время интенсивного освещения по ADA мы улучшаем потребление СО2 в самое критическое время - в начале периода освещения. При резком включении света¬ на 100% интенсивности активность Rubisco будет 60%, при плавном - 100%. То есть потребление CO2 при ступенчатом методе эффективнее, и его концентрация может быть ниже, что обеспечить проще и надежнее. Аквариум будет стабильнее.
C уменьшением концентрации СО2 и увеличением концентрации кислорода во второй половине дня интенсивность фотосинтеза значительно падает, и сильный свет практически ни к чему, - он пригодится только водорослям! Еще один плюс в пользу метода ограничения роста сокращением времени Пика освещения, а не Интенсивности. (см. табл.1 Comparison of the Photosynthetic Characteristics of Three Submersed Aquatic Plants, Thai K. Van, William T. Haller, and George Bowes)
C другой стороны, судя по данным Tropica¬, высокая интенсивность освещения существенно усиливает рост растений даже при малой(!) подаче CO2: для потребления низких концентраций CO2 им требуется заметно больше Rubisco и больше энергии которую и дает свет. Так что пик сильного света тоже уменьшает зависимость стабильности роста растений от подачи CO2.
Итак, Ступенчатый метод освещения по ADA/PJAN делает более простым предоставление растениям достаточной концентрации CO2, что улучшает Стабильность.

Недостаток Азота/Фосфора. Если NO3 обнулится будут сине-зеленые водоросли. При запасе в субстрате такое просто невозможно, при внесении только в воду – легко для неопытного/занятого человека, особенно на этапе борьбы с водорослями с очень большими подменами воды.
Недостаток Фосфора или Азота в воде (пропуск доз, подмены воды) в системе ADA рост не ухудшит благодаря запасу в субстрате, тем более что растения предпочитают потреблять фосфор из грунта (см. выше¬). Для EI это сразу приводит к нитчатке¬ или Oedogonium¬ (за несколько дней).
Когда СО2 + Свет в норме ПЕРЕДОЗИРОВКА макро- и миро- в системе ADA или EI/PPS-pro не приводит к водорослям. Именно НЕДОСТАТОК какого либо (даже одного) лимитирующего элемента приводит к остановке роста и появлению водорослей (»).
Питаясь из воды или субстрата, откуда растения получат более Стабильное питание? Конечно из субстрата! Причем если субстрат имеет высокий CEC¬ - без колебаний их концентрации в воде которые стимулируют водоросли. Растения просто берут из субстрата то что им нужно, и когда им нужно! При этом большие дозы PO4:NO3 в воду совершенно не повредят, это только продлит истощение запаса питания в субстрате за счет перезарядки участков обмена катионами - CEC¬.

Подмены воды вызывают у растений стресс. При вспышке водорослей мы всегда увеличиваем подмены воды резко уменьшая концентрацию ПВ, что значительно влияет и на растения меняя метаболизм и заставляя их адаптироваться. Растения имеют одни энзимы для потребления высоких концентраций ПВ, и другие на случай их недостатка (см. "Understanding EI's estimation, the math", T. Barr). При большинстве питания из Субстрата во время усиленных подмен воды растениям не придется адаптироваться к такой ситуации вырабатывая другой тип энзимов а затем обратно(!), и продолжают нормально расти питаясь из субстрата пока водоросли вымирают от недостатка питания. При внесении макро- только в воду (по EI/PPS-pro) при увеличении подмен воды растения вынуждены резко перестраиваться, что вызывает стресс и осложняет конкуренцию растений с водорослями... Снова система ADA имеет неоспоримое преимущество в Стабильности.

Простота решения проблем. Отслеживать причину плохого роста растений нужно в таком порядке: Свет->СО2->NO3->K->PO4->Mg->Ca->микро. (см. Post on CO2 and why we can get algae at times even with EI - 01-02-2007, Tom Barr, permalink + tech-main¬)
Убрав все стабильные факторы (Свет, K, Mg, Ca, микро-) получим: CO2->NO3->PO4. Рассмотрев с точки зрения обеспечения Rubisco activase Азотом получим совсем другие акценты: NO3->CO2-PO4. (см. об опыте Ole Pedersen¬) А обеспечив достаток NO3 и PO4 в субстрате останется только контролировать подачу CO2, причем её снижение не так страшно потому что Азота всегда в достатке!  Дав достаточно PO4 и NO3 в субстрат о резких плохих последствиях уменьшения подачи CO2 можно забыть (Rubisco!), как и о точном соблюдении дозировки PO4:NO3 в воду!
Для EI/PPS-pro все три останутся сильно зависящими от аквариумиста - т.е. НЕстабильными. Когда надеемся на PO4:NO3 только в воде, растения имеют питание только когда мы вносим удобрения. Когда все есть в субстрате они всегда могут взять то что им нужно через корни. Поэтому  система ADA так стабильна, не зависит от квалификации и аккуратности пользователя, и не заставляет любителя бросить хобби из-за проблем с водорослями. Так что перефразируя Tom Barr, зачем ждать пока появится недостаток питания?... Просто вносите достаточно питания... в грунт. ;-)  (qoute)

Освещение. Ступенчатый метод освещения по PJAN/ADA (он же метод пика) или просто короткий период (6-8ч MH-HQI) высокоинтенсивного освещения не дает быстро исчерпаться буферу ПВ у растений, и поддерживать нужную концентрацию для их здорового роста становится проще. Подробнее смотри в разделе Ступенчатый метод освещения¬. Практикуя Estimative Index/PPS-pro стабильность улучшается замедлением роста растений путем уменьшения интенсивности освещения и доз удобрений, но в отличие от приема с Пиком по ADA/PJAN это не даст хорошего состояния малых растений переднего плана и большинства длинностебельных. Буфер опустошается быстрее, рост становится хуже. Снова явное преимущество Системы ADA.

Буферизация NH4+. В системе с бедным субстратом вроде EI/PPS-pro нет буферизации аммония NH4+, культура гетеротрофный бактерий гораздо беднее и очень долго формируется (мало органики и слабая флоккуляция¬), что чаще приводит к вспышками водорослей при запуске аквариума. (Следует заметить что вспышки будут еще сильнее если неправильно заложить в субстрат органику не прокипятив 15мин/замочив на 2 недели, использовать для верхнего слоя грунт крупнее или мельче чем 2-5мм, или уложить его недостаточно толстым слоем.)   Не употребить аммоний NH4+ растения могут только если мало СО2 или мало P:N. Если P:N всегда достаточно в грунте можно не бояться ни падения СО2, ни пропуска доз P:N или микро.

После запуска самое главное стабильность подачи СО2, дозировки P, N, К, микро-,  подмены воды. А если нет времени? А если аквариум стоит у занятого/нерадивого/неопытного и т.п. аквариумиста который часто пренебрегает всеми правилами? С EI если пропустили пару-тройку раз дозы N-P-K даже при достатке CO2 рост приостанавливается, увеличится концентрация аммония NH4 и др. ПВ и получите водоросли! И эта тенденция тем сильнее чем моложе аквариум (самый сложный период!) и чем сильнее освещение! Если питание всегда есть в субстрате пропуск доз или падение СО2 не "накажет" пользователя водорослями потому что Rubisco activase будет иметь достаточно Азота для усвоения CO2.
Тут нельзя не вспомнить пример истории аквариума одного из клиентов Jeff Senske [UPDATE 90cm ADA/ADG client tank]. Клиентка 9 месяцев не вносила PO4:NO3, микроэлементы и калий, подмены воды были уменьшены до одного раза в 10-14 дней, а аквариум все равно оставался в идеальном состоянии без малейших признаков водорослей! (90см, субстрат ADA Aqua Soil+Power Sand, свет Ступенчатым методом с подвесом ADA Grand Solar I 2x36W PC + 1х150W HQI) Такая стабильность результат микро- и макро- в грунте и ступечнатого метода освещения¬. Если все держится исключительно на внесении удобрений в воду как в Estimative Index или PPS-pro, даже при уменьшенной интенсивности освещения до средней это просто невозможно! Достаточно недели-двух недостатка CO2, без подмен воды или недостаточных доз PO4:NO3, как весь аквариум обрастает водорослями...

Итак:
- крайне мало PO4 и NO3 в воде поддерживать не обязательно – разумный избыток (т.е. в диапазоне допустимых концентраций) при нормальном росте растений никогда не приводит к росту водорослей
- уменьшение роста растений освещением по методу Пика/ADA или просто времени освещения существенно лучше чем просто снижение уровня освещенности до среднего. Пик не обязателен – можно освещать аквариум только лампами MH-HQI или 6 флуор. T5-HO в течение 6-8 часов в день (часто практикуется Т.Амано).
- включать подачу СО2 можно вместе с включением "малого" света (минус один таймер), а при равномерном освещении 10-12 часов CO2 надо включать за 2-3 часа до этого.
Система Пика/ADA лучше для растений, а богатый субстрат + мало P:N в воде имеет неоспоримые преимущества перед внесением удобрений только в воду (EI/PPS-pro) по ВСЕМ параметрам.

Как оказалось, ADA предлагает не просто продукцию, а продукцию которая позволяет не утруждая пользователя всеми научными подробностями полностью изменить Систему содержания аквариума с растениями с привычной на значительно более простую, стабильную, и надежную - Систему ADA.

Система ADA как говорится "железная" (i.e. rock hard, Set and forget it). Положил удобрения в Субстрат и забыл про обильные дозировки макро в воду, пропорцию PO4:NO3 и пр.! Достаточно минимальных доз которые будут дополнять корневое питание растений, продлять работу субстрата, но не будут лишний раз стимулировать водоросли во время дисбаланса. Даже можно позволить себе временный недостаток CO2! (вспомнили систему с садовой землей?) Суть очень низких концентраций в воде PO4 и NO3 системы ADA в уменьшении Скорости роста водорослей при дисбалансе – вспышка будет гораздо слабее/медленнее, чем при много PO4:NO3 в воде. При внесении удобрений только в воду по EI/PPS-pro мы не может себе позволить таких малых дозировок – слишком низкий уровень питательных веществ может периодически приводить к их недостатку¬ и проблемам с водорослями.
Разница в легкости процедуры и нивелировании человеческого фактора, большем праве на ошибку, и именно это дает лучшую Стабильность по сравнению с EI/PPS-pro + средний свет. Это вопрос удобства использования - Usability. А создав Aqua Soil¬ и Power Sand¬ компания ADA¬ еще и освободила пользователей от неудобства возни с самодельными субстратами с биогумусом¬ и заменой Aqua Soil¬. Кто готов делать субстрат самостоятельно добьется совершенно такого же результата что и с продукцией ADA, а кто не желает тратить на это время – покупает ADA. Впрочем, это касается всей продукции ADA.

Природный аквариум.
Сравним систему ADA с тем что происходит в естественных водоемах.
В природе свет "включается" постепенно, а в методиках отличных от ADA сразу на 100% интенсивности. Как уже говорилось выше это приводит к снижению активности Rubisco а значит и усвоения CO2, снижению потребления макро- и микроэлементов, быстрому истощению буфера питательных веществ, и ухудшению роста растений - для водорослей при ярком освещении и достатке питания появляется экологическая ниша¬. Это также вызывает необходимость поддерживать в нашем аквариуме значительно более высокие концентрации CO2, макро- и микро- чем в природе. Стабильность концентрации и CO2 и макро+микро обеспечить достаточно сложно, а нестабильность приводит к водорослям. Кроме того, чем длиннее период интенсивного освещения, тем сложнее это обеспечить, и тем сильнее сигнал к размножению для водорослей.
В природе большинство питания находится в донных отложениях, и минимум в воде. В системах отличных от ADA (вроде EI и PPS-pro) - практически только в воде, редко - добавки в субстрат глины с высоким CEC, но без большого запаса органического питания. Как источник питания богатый органикой субстрат по ADA на порядок стабильнее чем внесение удобрений в воду, и растения могут брать все то Что им нужно, и Когда им нужно. Концентрация питания в воде часто нестабильна и полностью зависит от регулярности внесения удобрений в воду, правильности пропорции PO4:NO3. Так стоит ли удивляться что так сложно удержать аквариум свободным от водорослей помещая растения в совершенно отличные от природных условия?

Весь подход ADA к содержанию аквариума с растениями полностью оправдывает свое название Nature Aquarium - "Природный аквариум", и не только в своей эстетической концепции.

К сожалению, в руководствах ADA вы не найдете описаний ни механизма работы ступенчатого метода освещения, ни причин эффективности распыления CO2 вместо растворения, ни причин предпочтения богатого субстрата и пр. вещей. Тем не менее, в последние годы многие переняли у ADA ступенчатый метод освещения вместо просто света с меньшей интенсивностью 10-12ч, богатый грунт с минимумом питания в воде для большей стабильности, распыление CO2, цветовую температуру и спектр ламп ADA, организацию движения воды в аквариуме, метод удаления пленки с поверхности воды, аквариумы без ребер жесткости и стяжек и ультра-прозрачного стекла, фильтры с большей мощностью помпы и т.д. В общем переняли практически все что отличало старые методы от метода ADA... и наконец сам акваскейпинг как таковой.

Заключение.
Многие делают идеальные аквариумы с нейтральным субстратом (без СЕС и без органики) пользуясь только жидкими удобрениями. Но я никогда не слышал чтобы кто либо перейдя на систему ADA (с самодельным субстратом или используя ADA Aqua Soil+Power Sand) вернулся к старому методу с внесением удобрений только в воду! И дело вовсе не в использовании ADA Aqua Soil¬ – можно легко сделать самодельный Power Sand¬ и найти замену¬ или аналог¬ Aqua Soil. Дело в преимуществах Системы ADA в целом.
Поначалу некоторые люди отстаивали мнение что внося P:N только в воду и просто уменьшив интенсивность освещения можно получить прекрасный рост растений и полное отсутствие водорослей. Это так и есть, но метод ADA, когда запас питательных веществ преимущественно в грунте, минимальная концентрация PO4/NO3 в воде, плюс особый режим освещения¬ дает значительно большую Стабильность¬ + простоту ухода почти независимо от опыта пользователя¬, и умеренную скорость роста растений при которой они не менее красивы! Несмотря на несколько лет жесткой критики, претензий к ADA¬ о рекламировании ненужных дорогих продуктов которые якобы никак не влияют на получаемый результат, отрицания особой роли ADA Aqua Soil и особенно Power Sand в обеспечении стабильности аквариума в целом и т.п. сейчас считается что лучшая система - это вносить достаточно питания и в воду и в грунт, почти все используют ADA Aqua Soil или его замену (биогумус¬ или Profile¬), подачу CO2 методом распыления¬, и часто - лампы MH HQI + T5 с коротким периодом высокоинтенсивного освещения... то есть фактически один за другим переняли все элементы метода ADA...

При высокой интенсивности освещения 10-12 часов система EI c 1:5 постоянно "скачет" и требует большего внимания и к дозировкам N-P-K, и к уровню CO2. Преимущества Ступенчатого метода освещения для поклонников EI пока табу. Они предпочитают просто уменьшать интенсивность. Но это не даст хорошего состояния растений переднего плана и большинства длинностебельных. Это очевидно. Уверен что на очереди признание Ступенчатого метода¬ освещения (или просто короткого времени освещения) по ADA как на порядок лучшего способа ограничения роста¬ растений и обеспечения Стабильности против простого уменьшения интенсивности освещения до средней¬ (см. о Ступенчатом методе "CO2, ppms is 30ppm good" April 2007, permalink).

Насколько хватает запаса в субстрате? Опыт с садовой землей и ADA Power Sand + Aqua Soil говорит что на несколько лет. Вместо садовой земли (гумуса) можно внести значительно меньший объем более концентрированного биогумуса¬, а используя в смеси с лавой¬ (pmas¬) можно полностью исключить анаэробность и загнивание субстрата даже при малой площади посадки растений в грунт.

Богатый субстрат + низкие концентрации PO4 и NO3 в воде + ступенчатое освещение по ADA - мой выбор.

Иванюшин Руслан (a.k.a. naman), 7-2007.
^

[1] Andersen T, Pedersen O (2004) Higher CO2 concentrations alleviate co-limitation of light, N and P on growth in the aquatic liver wort Riccia fluitans L. XXIX SIL Congress. 8-14 August, Lahti, Finland, see poster SIL_poster_2004.pdf.
[2] The nitrate and ammonium nitrate supply have a major influence on the response of photosynthesis, carbon metabolism, nitrogen metabolism and growth to elevated carbon dioxide in tobacco, M. Geiger, V. Haake, F. Ludewig, U. Sonnewald, M. Stitt (1999), Plant, Cell & Environment 22 (10), 1177–1999. 
[3] - Influence of aquatic macrophytes on phosphorus cycling in lakes, Journal Hydrobiologia, Issue Volume 170, Number 1 / December, 1988, Pages 245-266
[4]
Robust Plants' Secret? Rubisco Activase!
Sources of nutrients to rooted submerged macrophytes growing in a nutrient-rich stream, Freshwater Biology, Volume 47 Issue 2 Page 283 - February 2002, Tom Vindb?k Madsen, Nina Cedergreen (2002) - питание растений через корни и листья в водах богатых N и P.
[5] Ecology of the Planted Aquarium, Diana Walstad
What is Rubisco?
Rubisco Activase
Sink regulation of photosynthesis - Carbon/nitrogen balance regulates photosynthesis; Paul and Foyer; 2001
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ (5041 Кб), В. И. Малиновский, Учеб. пособие. Владивосток: ДВГУ, 2004г., с.110  
Руководство ADA 2002/2003 с сайта http://www.aqua-shopping.net/cnt/howto/index.htm (воспользуйтесь переводчиком с японского на английский в браузере Maxthon (MyIE) - Tools>Translation&Service>Babel Fish: Japanese to English) в браузере Maxthon (MyIE2). Читаемость текстов - около 85%.
PLANTS and BIOLOGICAL FILTRATION, by Diana Walstad (книга - PDF 12.6Mb).
Роль ила в аквариуме, Olaf Deters - [http://www.deters ing.de/Gastbeitraege/Aquarienschlaemme.htm]
Система ADA - мнение пользователей
ADA субстрат проще для пользователя

ADA product analysis test - 05-08-2007, Tom Barr - анализ состава продукции ADA
ADA system: my speculations, ADA system: my speculations. Again? - R. Stover
The mighty Mr Senke - аквариум с субстратом ADA - через 10 месяцев без жидких удобрений
Книга "Ecology of the Planted Aquarium: A Practical Manual and Scientific Treatise for the Home Aquarist", Diana Walstad, 1999 (PDF 12.6Mb)
Secrets of soil nutrient uptake - ferric-chelate reductase, Agricultural Research,  Dec, 1993, Sandy Miller Hays - роль энзимов в фиксации железа
Sources of nutrients to rooted submerged macrophytes growing in a nutrient-rich stream
"Practical PMDD Information (Sources and Doses)", April 1997, [http://www.thekrib.com/plants].
Control of Algae in Planted Aquaria, Paul L. Sears и Kevin C. Conlin - авторов написавших в 1996 году первую комплексную статью об оптимизации роста растений, контроле роста водорослей и рецепте PMDD. Paul L. Sears, Ottawa, Canada, psears-at-emr.ca;
Update on Control of Algae in Planted Aquaria - новые пояснения автора PMDD
THE PHOTOSYNTHETIC PROCESS by John Whitmarsh, Govindjee
The Relative Nutrient Requirements of Plants (Optimizing Nutrient Ratios in Mixed Fertilizers), Copyright 2000 by Ernest M. Trionfo (All rights reserved.) [http://www.netdor.com/ernestm/AGRON2.HTM]
ABSORPTION and ASSIMILATION of IRON in PLANTS, DR. ADALBERTO BENAVIDES MENDOZA (LE: May 2006), перевод на англ. Roger Miller, последнее редактирование: 05/06/2006
General Lighting Requirements for Photosynthesis, D.R.Geiger - Consequences of Rapidly Initiated or Gradually Changing Irradiance - приспособляемость растений к резкому включению света, его влияние на фиксацию CO2 Rubisco и ночную фазу метаболизма.
Spotlight on Biotope Planted Tank Workshop (Part 1) на Petfrd.com.
Filamentose in acquario - di Maurizio Gazzaniga
LIGHTING REQUIREMENTS FOR PHOTOSYNTHESIS, D.R.Geiger - PPF, приспособляемость растений к колебанию PPF и его влияние на Rubisco и метаболизм.
Greg Watson's Guide to Dosing Strategies, Aquatic Plant Newsletter, Aquaticplantnews.com
BarrReport.com - An analysis of Sediments, Growth and Water Column Nutrient Concentration Breakdown ADA Product Line and other sediments, Part 1 (BarrReportAnalysisofSediments.pdf 442.1 KB)
CO2 ppms, is 30ppm good? - Tom Barr
Post on CO2 and why we can get algae at times even with EI, Tom Barr - 01-02-2007, 04:24 PM
The Importance of Biomass in a Planted Tank – Febr. 2007, Tom Barr
Tropica Substrate, Mon Oct 02, 2006 2:19 pm  (см. пост Tom Barr)
Aquatic Plant life, unifying principles, Tom Barr
ADA soils, Power sand and Water column fertilizing, Thom Barr, 2005

методика

основы
решение проблем
четыре системы
стабильность
триггеры
"перезагрузка"
отличия от "рыбного" аквариума
аквариум с минимальным обслуживанием
мифы

автоматизация

Since Dec.25-2007
Макстон: браузер